聽神經的神經元胞體在螺旋神經節內,發出軸突和樹突與耳蝸核和毛細胞發生突觸聯系。95%的聽神經元支配IHC,為雙極細胞,有髓鞘和軸突,稱為Ⅰ型細胞。支配OHC的神經元為單極細胞,無髓鞘,稱為Ⅱ型細胞。應用微電極記錄法可記錄到單個聽神經對聲刺激的反應,聽神經動作電位遵循全或無原則。聽神經通過放電速率的變化傳遞信息,神經沖動的幅度與信息傳遞無關。所有的聽神經在無給聲刺激時均有一定速率的自發性放電活動,自發性放電率低到0.5次/s,最高可到120次/s。聲刺激時,在自發性活動基礎上聽神經的放電率增加,自發性活動高的纖維,興奮性高、閾值低;自發性活動低的纖維,興奮性低、閾值高。
一、 聽神經的速率選擇
每一聽神經纖維均具有其特征性的選擇速率,這種特性可以通過單神經純音調諧曲線(閾值-頻率曲線)反映出來。如以剛剛超過聽神經自發放電頻率的神經放電率為興奮閾值,將引起神經閾值放電的不同頻率純音的輸入強度繪制成曲線就得到了聽神經調諧曲線。最低輸入強度的純音所對應的頻率即為相應聽神經纖維的特征頻率(CF),它與該神經所支配耳蝸基底膜的敏感頻率相對應。不同特征頻率的聽神經纖維在耳蝸隔上的分布于基底膜的機械性頻響分布一致,因此符合部位頻率編碼學說。耳蝸的調位配布及其對應的中樞投射神經元構成了部位學說的基礎。頻率大于5kHz的聲音的頻率編碼依賴于耳蝸部位機制,頻率低于5kHz的聲音的分辨通過適時頻率編碼方式。
從聽神經調諧曲線的形狀來看,CF低于1kHz的調諧曲線為對稱形,CF越向高頻調諧曲線越變得不對稱,高頻側斜率變得很陡,低頻側斜率卻變緩,因此單聽神經纖維相當于一個不對稱形的帶通濾波器。
聽神經的頻率選擇性的敏銳度可以在調諧曲線上以兩種方式表示:一種方式是以調諧曲線在CF上、下的斜率表示,斜率越陡,頻率選擇性的敏銳度越高;另一種方式是以CF閾值上曲線的頻率寬度表示,通常以閾上10dB的寬度表示,稱為Q10,Q10值越小,頻率分辨率越高。
二、 聽神經的適時編碼(群射頻率編碼學說)
對頻率低于4-5kHz的聲音,聽神經的反應與毛細胞的感受器電位變化相似,也表現為鎖相性活動。聽神經集合成群射單元進行活動,雖然單根神經的同步化放電速率有限,但神經群射單元卻能形成很高的同步化放電率,因此聽神經纖維是以集群放電的形式使聽神經的活動與聲音波形鎖相。純音刺激時,聽神經只在刺激波形的一個半周時放電,即只有基底膜一種方向的偏移能引起聽神經興奮。
哺乳動物的耳蝸的鎖相性活動頻率可以高達4-5kHz,這使得中樞能夠對整個語言頻率范圍進行頻率編碼。群射頻率編碼的優點是能夠在較寬的動態范圍和噪聲環境下保持鎖相。由于絕大多數語言信號位于低頻區域,因此群射編碼在語言信號的識別上起著相當重要的作用。
三、 聽神經的強度編碼
增加CF對應頻率的純音刺激強度,將會引起聽神經纖維的放電率增加,然而大多數聽神經在刺激強度增加到30-40dB后,放電率將不再繼續增加,即達到飽和。只有少數具有較高閾值的聽神經元無飽和現象,它們的放電率可在較寬的范圍內(50-70dB)隨刺激強度的增加而增加。非飽和性聽神經元的存在使得聽神經可以在較大的動態范圍內,通過增加放電率的形式對刺激強度進行編碼。
四、 聽神經的閾值分布
在每一頻率位置上,聽神經均存在著50-80dB范圍的不同閾值水平的纖維分布,其中70%的纖維為高自發性活動的低閾值纖維;中等自發性活動的纖維數量次之,閾值高出前者10-20dB;其余10%-20%的纖維為低自發性活動的纖維閾值更高。包括閾值在50-80dB范圍的所有纖維。聽神經纖維的這種寬范圍的閾值分布對聽神經的強度編碼起主要作用,并增加了聽神經反應的動態范圍,如人類的聽神經反應可在100dB以上,遠大于單神經纖維的動態范圍。
五、聽神經對復合聲刺激的反應
單聽神經纖維對單個聲刺激總是表現為興奮性反應。當聽神經接受兩個純音刺激時,由于雙音抑制作用,一個音會對另一個音產生衰減和抑制。聽神經的雙音抑制作用同樣源于耳蝸基底膜的非線性機制。除純音外,其他聲刺激也能產生抑制作用。
一個聲刺激(掩蔽刺激)的存在能掩蔽另一個刺激(被掩蔽刺激)的反應稱為掩蔽作用。掩蔽作用的發生主要是由于掩蔽刺激引起的聽神經放電率比被掩蔽刺激引起的聽神經放電率高。
當兩個純音同時刺激時,由于耳蝸的非線性使兩音相互作用產生畸變產物,聽神經能對所產生的畸變產物發生反應。
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